A.J. Fischer-Tlustos/著

赵恒鑫/译

新生牛犊需要在出生后的最初几个小时内摄入足够量的优质初乳，以获得被动免疫转移 （TPI）。因此，近几十年来，免疫球蛋白G（IgG）一直是初乳研究的重点。然而，人们对初乳中可能影响新生犊牛发育和新陈代谢的其他生物活性化合物知之甚少。本问综合关于TPI 影响的研究，并探讨其他初乳生物活性分子（包括低聚糖、脂肪酸、胰岛素和胰岛素样生长因子-I）在促进犊牛发育和代谢方面的潜在作用。

由于 IgG 在确保犊牛免疫力和健康方面的重要性，我们回顾了初乳形成过程和影响 IgG 浓度的母牛因素的研究，以最大限度地提高 TPI。以及初乳和产前管理中其他生物活性化合物的转移以及影响其浓度的母牛因素。

PART.01

 

简介

新生反刍动物，包括肉牛和奶牛，只能通过吸收免疫球蛋白抵抗病原体，特别是免疫球蛋白G（IgG）。牛胎盘是子叶胎盘，有6层屏障（由三层母体结构和三层胎儿）组成，防止免疫球蛋白影响到到子宫内的犊牛产生排异反应。因此，新生犊牛出生时免疫系统幼稚，在出生的2小时内需要饲喂足够体积（4L）含有 ≥50 g IgG，细菌 （<100,000 cfu·mL），大肠菌群（<10,000 cfu·mL）的优质初乳，以确保被动免疫 （TPI） 的成功转移。

肉牛的TPI依赖于犊牛及时自愿食用初乳。肉牛犊初次采食初乳的采食量大约是奶牛犊牛的一半，因此，可能需要让牛初乳中 IgG 浓度更高才能成功实现 TPI。

众所周知，TPI在预防和降低犊牛死亡率和发病率方面至关重要，促进犊牛生长。尽管实现TPI很重要，但被动免疫转移失败（FTPI）在繁殖母牛场仍然相对常见。

标准更依赖于奶牛方面。奶牛的 TPI被定义为首次使用时血清 IgG 浓度≥10 g IgG/L。STP值 ≥5.2 g·dL，而在肉牛生产系统中，TPI 的阈值描述较少，并且历来沿用奶牛犊的标准。但Lombard等人（2020）提出了以下血清IgG参考标准：优异的TPI（>25.0 g·L）、TPI良好（18.0–24.9 g·L）、一般TPI（10.0–17.9 g·L）和较差的TPI（<10.0 g·L），期望每个类别中分别有>40%、∼30%、∼20%和<10%的犊牛在牛群水平上达到这些标准。但根据调研只有33%的牛场能达到良好的标准，需要进一步改进初乳和新生犊牛的管理，以达到或超过“良好”的临界点类别，以满足新的牛群水平标准。

肉牛初乳质量也不稳定。虽然肉牛初乳的IgG浓度一般是奶牛的1.5倍左右，但质量也存在巨大差异（约50~200 g·L）和数量（<1 L至约6 L）。

虽然初乳和初乳形成研究主要集中在 IgG 上，但初乳喂养的益处也可以归因于促进犊牛生长和发育的生物活性因子。就常量营养素而言，脂肪是初乳中最大的能量来源，约占可消化能量供应的63%，而蛋白质约占25%。脂肪对于促进新生小牛的新陈代谢和减轻体温调节压力至关重要，以及初乳中升高的特定脂肪酸 （FA）可以在生命的最初几周内对抗氧化状态和免疫反应有益。除脂质部分外，初乳的低聚糖 （OS） 含量是全脂牛奶 （WM） 的72倍。

牛初乳 OS 会加速新生犊牛健康肠道微生物组的建立，并在协助肠道摄取 IgG 方面发挥作用。此外，初乳含有高水平的激素，如胰岛素和胰岛素样生长因子-I，两者都对胃肠道细胞增殖和肠道生长有积极作用。

PART.02

 

免疫球蛋白G

初乳生成：免疫球蛋白G转移到初乳中

初乳形成过程是免疫球蛋白从母牛的循环转移到乳腺的过程。牛初乳的组成在不同母牛中不是恒定的，并且 IgG 浓度、营养成分和细菌含量差异很大。初乳具有独特的成分，与牛奶相比，其主要区别之一是其更高的IgG浓度（表1）。初乳的平均IgG浓度为50-70 g·L，占总蛋白的70%-80%，而成熟乳的IgG浓度范围为1.2-3.3 g·L。相比之下，初乳的IgM和IgA浓度较低（3.0和0.4 g·L）。

初乳的形成时间

众所周知，牛初乳是在怀孕后期产生和积累的。初乳的形成发生在泌乳I期间，这是乳腺细胞分化并从非分泌状态变为分泌状态的过程。泌乳分为三个阶段：泌乳 I 是哺乳期间发生的各种分化过程的一部分，包括泌乳 I（分化）、泌乳 II（泌乳）和退化。

然而，初乳形成开始的确切时间是未知的，因为各种报告指出它可能在产犊前 3 至 7 周开始。免疫球蛋白G1和 G2转移到初乳的来源是母体循环，据报道，IgG 转运在分娩前几周开始，并在产犊前 1-3 天达到峰值。

与分泌相比，母细胞血清中 IgG 浓度的降低发生在动物分娩前的不同时间，这可能部分解释了特定动物产生更大量初乳 IgG 的独特能力。

影响初乳形成和组成的因素

影响初乳成分的因素有很多，然而，大多数研究都集中在 IgG 浓度或 IgG 质量上。很少有研究除IgG浓度之外影响初乳成分的因素，包括脂肪，蛋白质和乳糖浓度。奶牛初乳成分受胎次、干奶期长度、初乳量、品种、疫苗接种方案、疾病、日粮、个体差异、初乳形成时间、系统和内分泌调节。而以前与肉牛初乳成分相关的因素是品种、胎次和体况评分。

许多管理实践都与初乳 IgG 浓度的差异有关。干奶期长度（即与传统的8 周左右干奶期相比，干奶期短，<6 周）对初乳质量以及和犊牛的血清 IgG 浓度没有影响。然而母牛胎次对初乳IgG浓度有很大影响，第一胎、第二胎和第三胎母牛的平均初乳IgG浓度分别为42.4、68.6和95.9 g·L。

然而不同品种之间IgG浓度的差异不是很明显，例如荷斯坦奶牛和娟姗牛的平均初乳IgG值相似，分别为74.2和65.8 g·L。产生大量初乳可能会稀释初乳 IgG 浓度，这种影响也可能归因于在分娩后的不同时间收集初乳时初乳 IgG 的变化。初乳体积和初乳 IgG 浓度之间可能存在的负相关关系可能是由于分娩期间泌乳 II 作用的结果。

如果泌乳II发生在分娩前后，普通乳汁可能开始在乳房中积聚，从而稀释初乳及其IgG浓度。尽管控制初乳产量的因素尚不清楚，但确定是和干奶牛管理策略是相关的，该策略可最大限度地提高初乳产量，同时保持足够的 IgG 浓度以确保新生犊牛的 TPI。

前几年已经报道了与初乳成分相关的现有管理、环境和营养因素，但尚未采用增强初乳成分的战略干预措施。有明确的证据表明，初乳因母牛、农场和地理区域而异;因此，必须有特定的因素或代谢成分控制这种程度的变化。需要进行具体的实验，研究个体因素及其在改变成分中的潜在作用。此外，已知干奶期营养和管理实践的变化会影响整体初乳组成，但控制不同初乳免疫和生物活性成分出现的具体机制尚不清楚。

确保被动免疫顺利进行

免疫球蛋白的转移主要由两个过程组成：（1）母体：初乳中IgG的分泌和浓度，以及（2）犊牛：肠道吸收IgG转运到新生小牛的体循环和组织中。具体来说，免疫球蛋白在小肠中被吸收;然而，这个过程是特异性的、受体介导的过程，还是非特异性的，仍然存在争议。几十年来，人们一直认为肠道 IgG 吸收是通过非特异性胞饮作用发生的，其中肠细胞基底侧的肠细胞包围并形成含有 IgG 分子的内体，然后输送到犊牛的血流中。

在新生犊牛中，研究提供了由专门的囊泡进行的特异性、受体介导的 IgG 肠道转运的证据;然而，这个过程是否通过FcRn发生仍有待阐明。然而IgG 转移到外周循环的速率可能受到首次喂养时间、IgG 质量和初乳细菌污染水平的影响。

初乳喂养的数量、质量和速度

建议给新生奶牛犊饲喂4 L含有IgG浓度>50 g·L或出生时 BW 的 10%-12%。给所有犊牛喂食特定量的初乳一直存在争议，因为有人指出，喂食大量初乳会减慢初乳从腹部排空的速度，这可能会减少 IgG 的吸收，到达小肠吸收部位的时间增加。喂食大量初乳或高的总 IgG 量可能降低初乳 IgG 的表观吸收效率 （AEA）。

有研究表明，与以7%或10%的体重喂养的犊牛相比，在出生后以8.5%的体重饲喂初乳的犊牛在24小时时达到了最高的血清IgG浓度，以及最大的AEA。此外，三分之二的犊牛在出生后 3 至 20 小时（56% 的犊牛>12 小时）会 通过饲喂过渡乳（介于初乳和常乳之间）获得更多的 IgG。

为确保犊牛不会出现FPTI及其相关影响，建议持续饲喂犊牛3-4升（∼10%体重）的初乳。小出生重的犊牛（<30 kg BW）应在出生后的前 12 小时内饲喂两次初乳（每次 ∼2 至 3 L），确保初乳 IgG 浓度为 >50 g·L。

除了考虑犊牛的饲喂量外，还必须同样考虑初乳 IgG 浓度，因为消耗的总 IgG 质量是 24 小时循环血清 IgG 浓度的决定因素。母体初乳的质量基于其 IgG 浓度。

除了初乳的质量和数量外，第一次初乳喂养的速度是影响TPI程度的主要因素，因为随着出生时间的增加，肠细胞会失去吸收完整大分子的能力。在出生后1小时内饲喂的犊牛血清IgG浓度和AEA最高。在6和12 h饲喂犊牛之间，血清IgG和AEA没有差异。尽实施最佳的初乳管理策略，增加成功实现 TPI 的机会。

PART.03

 

总结和结论

总而言之，最大限度地提高初乳质量并加强初乳喂养无疑将改善犊牛的健康和福祉，并提高乳制品和牛肉生产的利润。尽管现在比以往任何时候都进行更多的初乳研究，但世界各地的调查仍然报告了初乳喂养不佳以及高发病率和死亡率的发生率。

这些统计数据凸显了一个很实际的问题，初乳喂养的基本理念（质量、数量和速度）仍然需要继续提升。初乳形成是牛研究中被忽视的关键研究领域，需要更多关注。未来研究干奶牛的营养和管理策略将使我们能够最大限度地合成初乳生物活性成分，这些成分有利于犊牛发育和终生表现。

进一步理解和定义牛初乳生成和初乳质量——因为两者目前都只关注 IgG——对于推动牛初乳研究的发展也至关重要。不仅IgG，初乳中的数百种生物活性化合物，阐明控制其合成的机制，对我们的行业来说将是无价的。

了解初乳中每种生物活性成分的吸收程度和功能以及它与健康和长期生产力的关系也很重要。一旦我们了解了这些生物活性成分的不同浓度如何影响犊牛的生产性能，我们对初乳和结乳形成的定义将不可避免地发生变化。

END